Сложное обоняние возникло раньше, чем мы думали: миксины против теории примитивного предка

Глубоко на дне океана, в абсолютной темноте, обитают существа, которые, кажется, застыли во времени. Миксины — примитивные бесчелюстные, напоминающие склизких угрей, — отдельная ветвь эволюции, отколовшаяся от общего древа позвоночных полмиллиарда лет назад. Долгое время считалось, что их чувства такие же примитивные, как и они сами.

Но новое геномное исследование доказывает, что общий предок человека и рыб, живший 500 миллионов лет назад, уже обладал развитым механизмом химической рецепции, а эволюция сенсорных систем шла не путем постепенного усложнения, а через адаптацию и специализацию под конкретные условия среды.

Проблема реконструкции прошлого

Понимание того, как развивались органы чувств человека и других животных, требует изучения самых ранних этапов эволюции позвоночных. Это сложная задача, так как мягкие ткани древних организмов не сохраняются в окаменелостях. Единственный способ заглянуть в прошлое — изучить генетический код ближайших живущих родственников древних предков.

Такими родственниками являются круглоротые — группа бесчелюстных животных, которая отделилась от основной ветви эволюции позвоночных (челюстноротых) около полумиллиарда лет назад. К современным представителям этой группы относятся миноги и миксины.

Долгое время основной моделью для реконструкции сенсорных систем древнего предка служили миноги. Генетические исследования этих животных показывали, что их обонятельная система устроена достаточно просто и лишена некоторых важных компонентов, присущих челюстноротым (рыбам, амфибиям, млекопитающим). В частности, у миног не находили функциональных рецепторов типа V2R. На основании этих данных наука сформировала гипотезу: общий предок позвоночных имел примитивное обоняние, а сложные системы рецепторов возникли гораздо позже.

Однако исследование, опубликованное в журнале iScience группой ученых из Университета Цукубы и Института RIKEN, показало, что выводы, сделанные на основе изучения одних лишь миног, были ошибочными. Вторые представители древней группы — миксины — показали принципиально иную организацию сенсорных систем.

Сенсорная адаптация в полной темноте

Объектом исследования стала прибрежная миксина (Eptatretus burgeri). Это донные морские животные, обитающие на больших глубинах. В ходе эволюции их зрительная система подверглась сильной деградации: глаза миксин затянуты кожей и способны лишь отличать свет от тьмы. В условиях постоянной темноты выживание животного полностью зависит от хеморецепции — способности улавливать химические сигналы из окружающей среды для поиска пищи и партнеров.

Миксины являются падальщиками. Их основной источник питания — мертвая органика, оседающая на дно океана. Это предполагает наличие высокочувствительного обоняния. Чтобы разобраться в его молекулярном устройстве, ученые провели полное секвенирование генома миксины и проанализировали экспрессию генов в её обонятельном органе.

Результаты анализа выявили что обонятельная система миксин оказалась не упрощенной версией системы челюстноротых, а самостоятельным, сложно организованным механизмом с уникальным набором рецепторов.

Молекулярная архитектура обоняния

Обоняние и вкус на молекулярном уровне обеспечиваются работой специальных белков-рецепторов, расположенных на мембранах сенсорных нейронов. Эти белки связываются с определенными молекулами из внешней среды и передают сигнал в мозг. У водных позвоночных выделяют несколько основных семейств таких генов:

1. OR (Olfactory Receptors) — обонятельные рецепторы. У наземных животных они распознают летучие вещества, у рыб — растворенные в воде пахучие молекулы.
2. TAAR (Trace Amine-Associated Receptors) — рецепторы следовых аминов. Они специализируются на распознавании аминов — веществ, часто связанных с процессами гниения и разложения белка.
3. V1R и V2R (Vomeronasal Receptors) — вомероназальные рецепторы. У многих животных они отвечают за восприятие феромонов, но у рыб также играют роль в распознавании аминокислот — компонентов белковой пищи.

Анализ генома миксины показал резкий дисбаланс в распределении этих групп генов по сравнению с другими позвоночными.

Главным открытием стало обнаружение 135 функциональных генов типа V2R. Это огромное число для организма, который считается эволюционно древним. Для сравнения: у миног гены этого типа присутствуют лишь в виде нефункциональных остатков (псевдогенов), а у многих высших позвоночных их число значительно меньше.

Более того, ученые не обнаружили у миксин ни одного гена из семейства TAAR. Это выглядит парадоксально, так как миксины питаются падалью, а рецепторы TAAR обычно служат для детекции продуктов разложения. У миног, напротив, система TAAR развита очень сильно.

Также у миксин был найден 48 генов классических обонятельных рецепторов (OR) и два гена рецепторов типа V1R.

Функциональность, а не генетический мусор

Наличие гена в ДНК не всегда означает, что он работает. Чтобы исключить вероятность ошибки, исследователи провели анализ транскриптома — совокупности всех молекул РНК, синтезируемых в клетках. Это позволило увидеть, какие гены действительно активны в данный момент.

Анализ подтвердил, что подавляющее большинство найденных генов (включая обширное семейство V2R) активно считываются именно в тканях обонятельного органа. Метод гибридизации in situ позволил визуализировать этот процесс: ученые увидели, что разные типы рецепторов синтезируются в разных слоях обонятельного эпителия.

Это доказывает, что 135 рецепторов V2R — это рабочий инструмент миксины, используемый ей для сканирования водной среды. Учитывая, что рецепторы V2R чувствительны к аминокислотам и пептидам, можно сделать вывод, что миксины используют именно их для поиска белковой пищи, компенсируя отсутствие рецепторов TAAR и зрения.

Пересмотр эволюционного сценария

Данные о геноме миксин заставляют переписать историю эволюции органов чувств у позвоночных. Ранее отсутствие функциональных V2R у миног понималось как доказательство того, что у общего предка всех позвоночных этих рецепторов не было. Считалось, что они возникли позже, только в линии челюстноротых (рыб и их потомков).

Обнаружение развитой системы V2R у миксин (которые являются сестринской группой по отношению к миногам и челюстноротым) полностью опровергает эту гипотезу. Согласно принципам филогенетического анализа, если признак присутствует у двух удаленных групп (в данном случае у миксин и у челюстноротых), то с высокой долей вероятности он присутствовал и у их общего предка.

Следовательно, общий предок всех позвоночных, живший 500 миллионов лет назад, уже обладал сложной мультимодальной сенсорной системой, включавшей рецепторы типов OR, V1R и V2R.

Дальнейшая эволюция шла не по пути создания новых систем с нуля, а по пути потери ненужного и специализации необходимого:

1. Линия миног: в ходе своей эволюции утратила функциональные рецепторы V2R, но компенсировала это развитием системы TAAR и сохранением зрения.
2. Линия миксин: в условиях глубоководной темноты утратила зрение и рецепторы TAAR, но многократно усилила гены V2R, создав сверхчувствительный аппарат для поиска аминокислот.
3. Линия челюстноротых (включая человека): сохранила и модифицировала все основные типы рецепторов, адаптируя их под наземный или водный образ жизни.

Заключение

Исследование японских биологов демонстрирует неполноценность выводов, основанных на изучении лишь одного модельного организма. Миноги, долгое время считавшиеся эталоном «древнего позвоночного», оказались специализированной ветвью со своими уникальными потерями и приобретениями.

Включение миксин в исследования позволило восстановить более точный портрет предка позвоночных. Это было существо не с примитивным набором чувств, а с универсальным генетическим инструментом, который позволял распознавать сложный химический состав древнего океана.

Источник: iScience