Гигантские кайманы охотились на двухтонных млекопитающих: как сила укуса в 80 000 Ньютонов вывела рептилий на вершину пищевой цепи миоцена

В эпоху среднего миоцена, примерно 11-13 миллионов лет назад, Южная Америка развивалась в условиях полной географической изоляции. На севере континента простиралась обширная система рек, озер и заболоченных низменностей — система Пебас. Этот изолированный регион отличался уникальным составом фауны и необычной структурой пищевых цепочек.

Главной особенностью местных сообществ было отсутствие привычных крупных хищных млекопитающих. Плацентарные хищники — предки современных кошачьих, псовых и медведей — еще не проникли на континент. Единственными плотоядными зверями были сумчатые спарассодонты, но они не достигали гигантских размеров и не могли контролировать популяции крупных растительноядных видов.

Вершину пищевой пирамиды в неотропических водоемах заняли гигантские рептилии: кайманы, крокодилы, гавиалоиды и вымершие сухопутные крокодиломорфы. Долгое время главенствующая роль рептилий в охоте на млекопитающих обосновывалась лишь теоретическими расчетами и математическими моделями биомассы. Прямых доказательств — ископаемых костей со следами зубов — в палеонтологической летописи Южной Америки практически не находили.

Группа палеонтологов под руководством Оскара Уилсона из Хельсинкского университета провела детальное исследование окаменелостей из колумбийской пустыни Татакоа (формация Ла-Вента). Работа исследователей предоставила первые материальные подтверждения того, что гигантские кайманы систематически нападали на крупнейших травоядных млекопитающих своего времени.

Четыре находки из колумбийской пустыни

Ученые проанализировали четыре ископаемых образца из музейных коллекций Колумбии, Франции и США. Все кости принадлежали представителям двух полностью вымерших групп южноамериканских копытных — нотоунгулятам и астрапотериям. Это были массивные травоядные животные, не оставившие прямых потомков среди современных млекопитающих.

Образец MPV 826 представляет собой фрагмент черепа крупного нотоунгулята Pericotoxodon platignathus. Расчетная масса этого зверя составляла от 930 до 980 килограммов. В образце сохранились верхние коренные зубы и часть лобной кости.

Образец MNHN.F.VIV77 — нижняя часть правой бедренной кости того же вида, Pericotoxodon platignathus. Масса этой особи оценивается в 616 килограммов. Находка интересна тем, что это первая достоверно описанная бедренная кость данного рода в палеонтологической летописи.

Образец UCMP 38115 — фрагмент левой половины нижней челюсти астрапотерия Xenastrapotherium kraglievichi. Астрапотерии обладали массивным вытянутым телом, короткими пятипалыми ногами и развитыми бивнями. Масса исследованного животного достигала 1687 килограммов.

Образец VPPLT 1798 — левая нижняя челюсть молодого астрапотерия другого вида, Granastrapotherium snorki. Судя по степени износа зубов и еще не прорезавшемуся последнему коренному зубу, особь была неполовозрелой, но ее масса уже составляла 1822 килограмма. Взрослые представители этого вида достигали веса более трех тонн.

Анализ повреждений на костной ткани

Изучением следов механического воздействия на скелетные остатки занимается ихнология — направление палеонтологии, классифицирующее следы жизнедеятельности вымерших организмов. На исследованных костях ученые выделили четыре категории повреждений:

1. Глубокие вмятины. На лобной кости черепа перикотоксодона зафиксировано круглое отверстие диаметром 29,2 миллиметра. На его противоположных сторонах четко прослеживаются две выемки. Они соответствуют выступающим граням (килям), идущим вдоль коронки зуба хищника. На бедренной кости обнаружено пять вмятин размером от 7,5 до 10,9 миллиметра, пробивших внешний плотный слой кости.
2. Вдавленные переломы. На челюстях обоих видов астрапотериев исследователи зафиксировали зоны, где внешний плотный слой кости был продавлен в подлежащую губчатую ткань. Такие следы формируются при приложении колоссального направленного давления.
3. Линейные и серповидные борозды. На челюсти Granastrapotherium описаны борозды, оставленные вершинами зубов при их скольжении по кости. Среди них выделяется глубокий дугообразный след. Такие повреждения возникают, когда сопротивляющаяся добыча бьется в пасти хищника, либо когда сам хищник совершает вращательные движения телом, отрывая фрагменты плоти.
4. Параллельные насечки. На наружной стороне челюсти Xenastrapotherium выявлена группа из десяти строго параллельных тонких царапин общей длиной 12 миллиметров.

Ни на одном из изученных фрагментов нет признаков заживления костной ткани или воспалительных процессов. Это доказывает, что травмы были нанесены непосредственно перед гибелью животных или сразу после ее наступления.

Механика повреждений и расчет силы укуса

Чтобы точно определить, какое животное оставило следы, палеонтологи провели серию биомеханических расчетов. Прочность костной ткани напрямую зависит от ее биологического состояния: кости живого организма существенно превосходят сухие скелетные остатки по эластичности и устойчивости к разрушению.

В расчетах авторы опирались на предел прочности свежей трубчатой кости крупных млекопитающих на сжатие, который составляет 170 мегапаскалей. При известной площади отпечатка зуба минимальная сила, требуемая для образования сквозного продавливания, вычисляется путем прямого умножения предела прочности костного материала на эффективную площадь контакта.

• Череп Pericotoxodon: площадь входного отверстия составила 472,3 квадратного миллиметра. Чтобы пробить лобную кость на этом участке, один зуб должен был воздействовать с силой не менее 80 284 Ньютонов (что соответствует статической нагрузке свыше 8,1 тонны).
• Челюсть Xenastrapotherium: передняя вмятина площадью 240,1 квадратного миллиметра потребовал точечного усилия в 40 825 Ньютонов, задний прокол площадью 166,7 квадратного миллиметра — 28 338 Ньютонов.
• Челюсть Granastrapotherium: для формирования вмятины площадью 216,9 квадратного миллиметра потребовалось давление в 36 872 Ньютона.
• Бедренная кость Pericotoxodon: максимальный след вмятиеы площадью 60,4 квадратного миллиметра потребовал усилия в 10 267 Ньютонов.

Поскольку при захвате добычи хищник погружал в тело жертвы несколько зубов одновременно, суммарная сила смыкания челюстей в момент атаки составляла от 40 000 до 70 000 Ньютонов.

Для сравнения, максимальная сила укуса, измеренная у крупнейших современных гребнистых крокодилов, составляет около 16 400 Ньютонов, а расчетный физический предел для самых крупных современных особей не превышает 34 400 Ньютонов.

Идентификация хищника

В отложениях Ла-Венты ученые идентифицировали остатки девяти видов крокодиломорфов и нескольких видов хищных сумчатых. Сопоставление анатомических параметров челюстей и зубов позволило исключить большую часть фауны.

Сумчатые спарассодонты отпадают из-за строения зубов: их клыки были уплощены с боков и служили для нанесения резаных повреждений, а не для дробления костей. Диаметр их зубов был слишком мал, а прочность черепа не позволяла генерировать давление в десятки тысяч Ньютонов.

Среди крокодиломорфов также исключаются рыбоядные гавиалоиды Gryposuchus colombianus и кайманы Mourasuchus atopus. Длинные и узкие челюсти Gryposuchus не выдерживали механических перегрузок при борьбе с массивной добычей. Кайманы Mourasuchus обладали редуцированными мелкими зубами и широким черепом, приспособленным для процеживания мелкой водной фауны.

Единственным хищником миоценовой Колумбии, способным нанести подобные повреждения, был Purussaurus neivensis — гигантский представитель подсемейства каймановых. Длина взрослых особей достигала 6,9 метра при массе около 1,8 тонны.

Исследователи измерили 22 изолированных зуба пурусзавра из местной музейной коллекции. Диаметр их оснований варьировал от 19,6 до 43,7 миллиметра при среднем значении 27,8 миллиметра. Передние зубы пурусзавра имели массивную коническую форму, круглое поперечное сечение и выраженные продольные грани. Эти параметры в точности соответствуют форме круглых пробоин и микроструктуре сколов на костях копытных.

При массе около 1,8 тонны пурусзавр обладал возможностью атаковать и побеждать животных весом более трех тонн, что полностью перекрывает весовую категорию изученных травоядных.

Реконструкция охотничьего поведения

Характер расположения ран на скелетах указывает на стратегию засадной охоты, схожую с поведением современных нильских и гребнистых крокодилов.

У трех из четырех исследованных животных повреждения пришлись на область головы: на свод черепа, носовые кости или ветви нижней челюсти. У четвертого образца укусы находились в области коленного сустава задней конечности. Это основные зоны первичного контакта при нападении из засады у береговой линии:

1. Атака из воды. Хищник скрытно приближался к животному, пришедшему на водопой, и производил резкий бросок, фиксируя челюсти на морде жертвы. Если млекопитающее успевало отпрянуть, удар приходился на суставы ног.
2. Удержание и затягивание в глубину. Масса и мощность мышц пурусзавра позволяли удерживать крупных млекопитающих. Зубы пробивали тонкие кости черепа и нижнюю челюсть, лишая жертву возможности освободиться. На черепе Pericotoxodon и челюсти Granastrapotherium полностью отсутствуют передние отделы. Это связано с тем, что при резком рывке хищника вниз кости передней части морды жертвы часто обламывались.
3. Крокодилы не способны пережевывать пищу. Они разделывают крупную добычу серией резких движений головы из стороны в сторону и вращением вокруг своей оси. Обнаруженные дугообразные борозды на челюсти Granastrapotherium подтверждают применение таких вращательных движений при разделке туши.

Двухэтапное питание: охота и появление падальщиков

Челюсть астрапотерия Xenastrapotherium (образец UCMP 38115) зафиксировала деятельность двух разных видов хищников на одной кости.

На внутренней стороне челюсти находятся глубокие проколы и зоны раздробленной кости, оставленные пурусзавром при умерщвлении животного. На наружной стороне той же кости сохранились десять параллельных царапин.

Такие тонкие параллельные борозды оставляет пилообразная кромка специализированных зубов, сжатых с боков (зифодонтный тип зубов). Подобные следы возникают, когда животное срывает остатки мягких тканей с кости.

В фауне Ла-Венты единственным обладателем таких зубов был Langstonia huilensis. Лангстония принадлежала к себецидам — группе полностью сухопутных крокодиломорфов с высокими черепами и выпрямленными конечностями. Длина лангстонии составляла около 4,2 метра, а масса — около 370 килограммов.

Из-за небольшого веса и строения скелета лангстония не могла охотиться на взрослых полуторатонных астрапотериев. Обнаруженные параллельные насечки указывают на то, что наземные себециды выполняли роль падальщиков, подбиравших остатки туш, брошенных пурусзаврами на отмелях и берегах.

Экологическое значение исследования

Результаты работы дополняют представления о структуре экосистем Южной Америки до Великого межамериканского обмена:

• Регуляция численности мегафауны. Высшими хищниками региона выступали гигантские рептилии. Хладнокровные кайманы потребляли меньше энергии на единицу массы тела по сравнению с млекопитающими и питались реже, но их физические параметры позволяли им успешно охотиться на крупнейших растительноядных своего времени.
• Круговорот органических веществ. Способ питания крокодилов, при котором часть добычи неизбежно теряется при разделке туши, поддерживал сообщества вторичных потребителей: наземных себецид, нелетающих хищных птиц-фороракосов, водных черепах и рыб. Разложение несъеденных остатков и продукты жизнедеятельности крупных рептилий обеспечивали постоянный приток органики, азота и фосфора из наземных сообществ в пресноводные водоемы.

Исследование костей из формации Ла-Вента наглядно показывает, что в миоценовой Южной Америке ключевым фактором регуляции крупных растительноядных млекопитающих была охотничья активность гигантских полуводных рептилий.

Источник: Journal of Vertebrate Paleontology