Почти как у человека: ученые измерили температуру тела тираннозавра по его зубам

С момента открытия первых костей Tyrannosaurus rex в начале двадцатого века ученые пытались определить уровень его метаболизма. В палеонтологии сформировались три основные точки зрения.

Первая рассматривала динозавров как типичных рептилий: холоднокровных (эктотермных) животных, чья жизнедеятельность зависела от внешней температуры. Чтобы активно двигаться, им требовалось нагреваться под лучами солнца, а при падении температуры окружающей среды их метаболизм замедлялся.

Вторая гипотеза опиралась на размеры животного. Это концепция инерциальной гомойотермии, или гигантотермии. Ее сторонники утверждали: крупное животное массой в несколько тонн за счет малого соотношения площади поверхности к объему тела физически медленно отдает тепло в окружающее пространство. Нагревшись за день, такое тело сохраняет стабильную температуру ночью без дополнительных биохимических затрат.

Третья гипотеза относила тераподных динозавров к истинно теплокровным (эндотермным) животным. Согласно этой концепции, клетки тираннозавра постоянно вырабатывали тепло за счет высокой скорости обменных процессов, поддерживая температуру тела независимо от колебаний погоды, аналогично современным птицам и млекопитающим.

Долгое время проверить эти предположения прямыми измерениями было невозможно. Стандартный анализ костей давал приблизительные значения с большой погрешностью. Международная группа исследователей из США, Великобритании и Китая опубликовала в журнале Science Advances работу, в которой описан прямой термодинамический метод измерения температуры тела T. rex. Анализ показал: средняя температура тела этого хищника составляла 36,3 °C.

Этот результат меняет представления об экологии позднего мела, анатомических возможностях динозавров и механике их расселения по планете.

Суть метода: связанный изотопный термометр

Прежние попытки вычислить температуру динозавров строились на измерении изотопов кислорода (дельта-кислород-18, или δ¹⁸O) в фосфатах костной ткани. Метод имел принципиальный недостаток: концентрация изотопов кислорода в костях напрямую зависит от химического состава воды, которую животное употребляло при жизни. Состав воды в реках и озерах постоянно менялся под воздействием испарения, сезона дождей, смены рациона и географии. Без точного знания состава выпитой животным воды полученные температурные оценки оставались ненадежными.

В новой работе авторы применили метод палеотермометрии связанных изотопов углерода и кислорода (в научной литературе он называется carbonate clumped isotope paleothermometry).

Метод опирается на физическую термодинамику. Основу зубной эмали составляет биоапатит — устойчивый минерал, содержащий карбонатные группы (CO₃²⁻). В этих группах присутствуют как распространенные легкие изотопы (углерод-12 и кислород-16), так и редкие тяжелые изотопы: углерод-13 (¹³C) и кислород-18 (¹⁸O).

Химическая связь между двумя тяжелыми изотопами (¹³C-¹⁸O) термодинамически стабильнее, чем связь тяжелого изотопа с легким. При низкой температуре атомам энергетически выгоднее объединяться в пары внутри кристаллической решетки минерала. Однако при повышении температуры усиливается тепловое движение атомов. Это хаотическое движение преодолевает энергетическую выгоду, и тяжелые изотопы распределяются по химическим связям случайным образом.

Зависимость между температурой среды и долей объединившихся тяжелых изотопов выражается параметром дельта-47 (Δ47). Этот параметр определяется исключительно температурой того водного раствора, в котором кристаллизовался минерал эмали во время роста зуба. Состав питьевой воды на этот процесс не влияет.

Зубная эмаль — самая плотная и устойчивая ткань в организме позвоночных. После формирования кристаллов эмаль не обновляется клетками и практически не подвергается химическому изменению под воздействием минеральных солей из грунтовых вод на протяжении десятков миллионов лет. Таким образом, эмаль сохраняет исходную пропорцию изотопных связей с момента роста зуба в челюсти животного.

Исследуемые образцы и контроль погрешностей

Для исследования авторы взяли зубы трех особей Tyrannosaurus rex, найденных в верхнемеловых отложениях формации Хелл-Крик на территории штата Монтана.

Два зуба принадлежали экземпляру LACM 150167. Это скелет молодого тираннозавра, известного среди палеонтологов под обозначением «Томас». При жизни масса этой особи превышала 3000 килограммов. Третий зуб (образец LACM 151468) представлял собой изолированную коронку взрослой особи.

Чтобы исключить возможность изменения минерального состава за 66 миллионов лет нахождения в грунте, исследователи выполнили серию контрольных тестов:

1. Инфракрасная спектроскопия с преобразованием Фурье (FTIR). Спектры поглощения ископаемой эмали совпали со спектрами зубов современных аллигаторов. Доля карбонатов в образцах составила от 6,3 до 7,4 весовых процента, что соответствует показателям живых рептилий и подтверждает отсутствие проникновения минералов из осадочных пород.
2. Сравнение эмали и дентина. Дентин — менее плотная ткань, расположенная под эмалью, и он легче вступает в химические реакции с окружающей породой. Анализ показал различие в изотопном составе между эмалью и дентином одних и тех же зубов. Это подтвердило, что эмаль осталась химически неизменной, несмотря на частичное изменение дентина.
3. Анализ сопутствующей фауны. Ученые параллельно исследовали пять зубов крокодилов, найденных в тех же геологических слоях формации Хелл-Крик, а также раковины пресноводных двустворчатых моллюсков Unionidae. Если бы подземные воды изменили изотопный состав окаменелостей, зубы динозавра, зубы крокодилов и раковины моллюсков показали бы одинаковые значения.

Точные результаты измерений

После очистки образцов кислотой и выделения углекислого газа ученые провели измерения на прецизионном масс-спектрометре высокого разрешения.

Средняя температура минерализации эмали тираннозавра составила 36,3 +- 2,5 °C.

Для зубов крокодилов среднее значение оказалось существенно ниже — 30,9 +- 2,6 °C. Статистический тест подтвердил значимость этой разницы (p = 0,0108). Разница между температурой тела тираннозавра и температурой речной воды, в которой жили моллюски, превысила 10 °C, а превышение над средней годовой температурой воздуха составило около 15-18 °C.

Значение 36,3 °C практически совпадает с температурой тела ныне живущих крупных млекопитающих: у индийского слона она равна 36,0 °C, у африканского слона — 36,2 °C. Также эта температура близка к показателям современных крупных нелетающих птиц: у страусов диапазон составляет 38,1-39,7 °C, у эму — 37,7-38,3 °C. У мелких летающих птиц температура выше и в среднем составляет 41,6 °C.

Физиология водного баланса

Помимо температуры, метод позволил вычислить изотопный состав кислорода в тканевой жидкости животного (δ¹⁸O тела) и сопоставить его с изотопным составом воды в окружающей среде (δ¹⁸O среды).

Когда животное пьет воду и дышит, происходят физиологические процессы потери влаги: дыхание и испарение через кожные покровы. Скорость испарения зависит от интенсивности вентиляции легких и уровня основного обмена. В результате испарения легкие молекулы воды, содержащие кислород-16, покидают организм быстрее, а в тканевых жидкостях накапливается тяжелый кислород-18.

Разница между составом воды в теле и составом окружающей питьевой воды служит прямым показателем типа физиологии:

• У тираннозавра эта разница составила 4,5 +- 0,7 промилле.
• У современных птиц (страусов и кур) разница составляет 4,0-4,2 промилле.
• У ископаемых крокодилов из той же формации разница составила 1,8 +- 0,3 промилле, что соответствует показателю современных нильских крокодилов (около 2,0 промилле).

Низкое значение у крокодилов обусловлено тем, что полуводные холоднокровные животные теряют мало воды при дыхании. Высокое значение у тираннозавра показывает активный газообмен и высокую скорость потери влаги при дыхании, характерную для теплокровных сухопутных животных. Физиологический контроль водного баланса у T. rex соответствовал птичьему типу.

Опровержение гипотезы гигантотермии

Полученные цифры не объясняются исключительно массивностью тела. Концепция инерциальной теплокровности предполагает, что животное пассивно накапливает тепло из окружающей среды. Однако палеоклиматические расчеты показывают, что в климате формации Хелл-Крик пассивное тело массой в три тонны не смогло бы нагреться выше 28-30 °C.

Решающим аргументом против гигантотермии стали палеонтологические находки в полярных широтах.

Остатки близких родственников тираннозавра из семейства тираннозаврид, включая зубы и кости молодых особей, найдены на Северном склоне Аляски (формация Принс-Крик). В конце мелового периода этот район находился на 80-85 градусах северной широты.

Климатическое моделирование маастрихтского века показало, что зимние температуры на этих широтах регулярно опускались ниже нуля градусов Цельсия, а полярная ночь длилась от четырех до шести месяцев.

В условиях отрицательных температур и отсутствия солнечного света крупное животное с метаболизмом рептилии неизбежно охладилось бы до температуры окружающего воздуха, что привело бы к замерзанию внутритканевой жидкости и гибели. Присутствие молодых растущих тираннозаврид в Арктике подтверждает их способность вырабатывать внутреннее эндогенное тепло в объеме, достаточном для переживания непрерывных зимних морозов.

Климатическое моделирование ареала обитания

Чтобы оценить границы устойчивости тираннозавра к климату, исследователи применили климатическую модель общей циркуляции атмосферы HadAM3B с высоким пространственным разрешением (размер расчетной ячейки около 60 километров). Моделирование проводилось для двух концентраций углекислого газа в древней атмосфере: 840 ppm и 1680 ppm (в три и в шесть раз выше доиндустриального уровня).

Затем физиологические показатели тираннозавра внесли в модель фундаментальной экологической ниши. В качестве оптимальной зоны исследователи задали интервал температур от 34,7 до 37,3 °C с пиком в 36,3 °C. Экстремальными границами выживания служили показатели современных теплокровных: от минус 13 °C до плюс 43,6 °C.

Модель показала, что потенциально пригодными для обитания тираннозавра являлись практически все равнинные пространства позднемеловой Северной Америки — от южных территорий современного Техаса и Мексики до арктических областей Канады и Аляски. Фактическое распределение известных находок занимает лишь малую часть доступного климатического ареала, что объясняется неравномерностью условий захоронения и фоссилизации.

Авторы также рассчитали температуру влажного термометра (wet-bulb temperature) для прибрежных низменностей субтропических зон. Этот параметр учитывает одновременно температуру воздуха и влажность. При температуре влажного термометра выше 35 °C теплокровные животные теряют способность охлаждать тело путем испарения воды и погибают от перегрева.

Моделирование показало, что в конце мелового периода температура влажного термометра в Северной Америке нигде не превышала критический порог в 35 °C. Таким образом, тираннозавр не сталкивался с риском летального перегрева в теплых регионах, а его адаптационные механизмы справлялись с отводом избыточного тепла.

Экологические последствия высокой температуры тела

Эндотермия определяет весь комплекс биологических характеристик животного: количество потребляемой пищи, скорость роста, структуру популяций и поведение.

1. Энергетические затраты. Поддержание постоянной температуры тела на уровне 36,3 °C требует постоянного расхода питательных веществ на уровне клеточного метаболизма. Животному с такой физиологией требовалось в несколько раз больше калорий в сутки, чем рептилии сопоставимой массы. Это исключает гипотезу о том, что тираннозавр питался редко и вел пассивный образ жизни. Хищник нуждался в регулярной добыче сотен килограммов мяса.
2. Емкость среды и плотность популяций. Из-за высоких потребностей в калориях численность популяции таких хищников на квадратный километр должна была быть относительно низкой. На вершине пищевой цепи могло существовать строго ограниченное число особей. Для прокорма взрослого тираннозавра требовалась обширная экосистема с высокой численностью травоядных динозавров — преимущественно гадрозаврид и рогатых цератопсид.
3. Двигательная активность. Высокий базовый метаболизм обеспечивает быструю реакцию, развитую координацию движений и способность к продолжительному активному перемещению. Животное могло совершать длительные переходы по континенту независимо от времени суток, погодных условий или смены сезонов. Это объясняет, как тираннозавриды смогли расселиться между Азией и Северной Америкой через сухопутный Берингов перешеек.

Данные геохимического анализа зубов переводят Tyrannosaurus rex из категории медлительных рептилий в категорию активных высокоорганизованных эндотермных хищников. Эндотермия терапод возникла задолго до формирования признаков современных птиц и представляла собой фундаментальную адаптацию, определившую доминирование крупных динозавров в экосистемах мезозойской эры.

Источник: Science Advances