Общий предок птиц и крокодилов был активным бегуном: почему пернатые сохранили тепло, а рептилии замедлили свой метаболизм

Современные крокодилы ведут малоподвижный образ жизни. Они подолгу остаются в воде в ожидании добычи или часами лежат на берегу, нагреваясь под лучами солнца. Их температура тела напрямую зависит от внешних условий, а обмен веществ протекает очень медленно. В традиционной биологической систематике эти черты долгое время считались признаком примитивности: предполагалось, что крокодилы сохранили исходное физиологическое состояние древних рептилий, в то время как птицы и млекопитающие развили сложную систему внутренней терморегуляции и ускоренный метаболизм.

Однако внутреннее строение крокодилов противоречит их внешнему поведению. В их организме обнаружен комплекс сложных анатомических систем, которые не требуются животным с замедленным обменом веществ.

У крокодилов полностью разделено сердце: оно состоит из четырех камер, как у птиц и млекопитающих, что предотвращает смешивание артериальной и венозной крови. Их дыхательная система обеспечивает однонаправленный ток воздуха через легкие, позволяя непрерывно насыщать кровь кислородом даже во время движения. Такие анатомические особенности типичны для организмов, приспособленных к высоким и длительным физическим нагрузкам, но совершенно избыточны для малоподвижных холоднокровных хищников.

Международный коллектив палеонтологов и физиологов под руководством профессора Роджера Сеймура из Университета Аделаиды опубликовал в научном журнале Paleobiology результаты масштабного исследования, которое разрешает этот анатомический парадокс. Изучив структуру костей 81 ископаемого вида, авторы работы доказали: древние предки крокодилов обладали быстрым обменом веществ и были теплокровными, а их современные потомки перешли к холоднокровности вторично.

Три гипотезы о природе теплокровности

Чтобы понять суть открытия, необходимо разделить понятия, которые в популярной литературе часто объединяют под общим термином «теплокровность».

Физиологи выделяют два ключевых компонента:

1. Эндотермия — способность организма поддерживать стабильную температуру тела за счет тепла, выделяемого собственными внутренними органами и мышцами.
2. Тахиметаболизм — высокий базовый уровень обмена веществ, при котором клетки непрерывно потребляют большие объемы кислорода и перерабатывают питательные вещества.

Противоположными состояниями являются эктотермия (зависимость температуры тела от тепла окружающей среды) и брадиметаболизм (медленный обмен веществ в состоянии покоя).

В эволюционной биологии долгое время спорили о том, что возникло раньше — способность удерживать тепло или потребность в высокой активности.

Первая концепция («терморегуляция прежде всего») предполагала, что предки птиц и млекопитающих сначала обзавелись изолирующим покровом — пухом, перьями или шерстью. Сохранение тепла ускорило биохимические реакции в тканях, что затем позволило повысить мышечную силу.

Вторая концепция («аэробная емкость прежде всего») утверждает обратное: естественный отбор поддерживал животных, способных долго бегать, охотиться и спасаться от врагов. Для длительного движения мышцам требовалось много энергии и кислорода, что привело к резкому увеличению числа митохондрий в клетках. Побочным продуктом этой интенсивной работы стало выделение большого количества тепла. Теплокровность в этой схеме оказалась прямым следствием потребности в выносливости.

Третья концепция предполагает совместное и взаимосвязанное развитие теплоизоляции и метаболизма.

Долгое время проверить эти теории на вымерших животных мешало отсутствие универсального физиологического маркера, который бы надежно сохранялся в окаменелостях на протяжении сотен миллионов лет.

Костный канал как индикатор скорости кровотока

Исследовательская группа Роджера Сеймура применила метод анализа первичных питательных отверстий на крупных трубчатых костях, прежде всего на бедренных.

Этот метод опирается на строгие физиологические законы:

• Кость живого позвоночного постоянно перестраивается. При регулярных физических нагрузках в костной ткани возникают микроскопические трещины.
• Чтобы сохранять прочность скелета, организм запускает процесс непрерывного восстановления: специализированные клетки разрушают поврежденные участки и синтезируют новый костный матрикс.
• Процесс восстановления кости требует непрерывного снабжения кислородом. Основной объем крови поступает внутрь кости через главную питательную артерию, которая проходит сквозь твердый наружный слой через специальное отверстие в кости.
• Чем активнее двигается животное, тем выше скорость обновления его костей, тем больше крови требуется ткани и тем шире должен быть просвет питательной артерии и диаметр костного канала.

Ученые установили прямую математическую зависимость между размером питательного отверстия и скоростью кровотока. Метод предварительно проверили и откалибровали на современных животных: млекопитающих, птицах, варанах, черепахах и ящерицах. Выяснилось, что у теплокровных видов с высокой двигательной активностью кровоснабжение бедренных костей в десятки раз интенсивнее, чем у холоднокровных рептилий сходного веса.

Архитектура мезозойского метаболизма

В ходе исследования авторы измерили параметры бедренных костей 81 вида вымерших архозавроморфов, охватив период от раннего триаса до конца мелового периода (от 252 до 66 миллионов лет назад).

Архозавры делятся на две эволюционные ветви, разошедшиеся около 250 миллионов лет назад:

1. Псевдозухии (Pseudosuchia) — линия, ведущая к современным крокодилам.
2. Авеметатарзалии (Avemetatarsalia) — линия, включающая птерозавров, динозавров и произошедших от них птиц.

Анализ показал, что подавляющее большинство ископаемых представителей обеих групп обладало исключительно высокими показателями костного кровотока. Скорость перфузии костей у триасовых предков крокодилов и ранних динозавров находилась на уровне современных млекопитающих и существенно превосходила показатели современных холоднокровных ящериц.

Эти расчеты доказывают: высокий уровень аэробного обмена веществ был базовым свойством всех архозавров с самого начала их эволюционной истории в триасовом периоде. Теплокровность не возникла в конце юрского периода специально для обеспечения полета птиц — она уже существовала у общего предка птиц и крокодилов за 100 миллионов лет до этого.

Массовое вымирание на границе триаса и юры, уничтожившее множество видов, не повлияло на физиологический профиль выживших групп. Архозавры вступили в юрский период, сохраняя быстрый обмен веществ.

Исследователи также проследили влияние типа передвижения на кровоток. У двуногих архозавров (таких как хищные тероподы или ранние птицетазовые) кровоснабжение бедренных костей оказалось достоверно выше, чем у четвероногих животных аналогичной массы. При двуногой локомоции вся масса тела и механические перегрузки приходятся всего на две конечности, что усиливает микроповреждения костей и требует ускоренного притока крови для их регенерации.

Причины физиологического регресса крокодилов

Если предки крокодилов обладали быстрым метаболизмом и высокой выносливостью, почему современные виды перешли к холоднокровности?

Ответ связан с энергетической ценой высокого метаболизма и переходом предков крокодилов к специфической охотничьей нише.

Теплокровный организм тратит до 80-90% всей поступающей с пищей энергии исключительно на поддержание постоянной температуры тела и обеспечение базовых клеточных функций в состоянии покоя. Такому животному требуется регулярное питание и непрерывный приток кислорода.

В юрском и меловом периодах предки современных крокодилов (представители группы Neosuchia) перешли к полуводному образу жизни и стали засадными хищниками. В этих экологических условиях быстрый метаболизм перестал быть преимуществом и превратился в препятствие.

Отказ от высокой скорости обмена веществ дал крокодилам три преимущества:

1. Энергетическая автономность. Обладая медленным обменом веществ, крокодил способен неделями и месяцами обходиться без пищи, неподвижно поджидая крупную добычу у кромки воды.
2. Увеличение времени задержки дыхания. Теплокровное животное быстро расходует запас кислорода в крови и тканях. Холоднокровный организм с низким потреблением кислорода может оставаться под водой больше часа, что необходимо для удержания и утопления пойманной добычи.
3. Использование бескислородного расщепления энергии. При совершении молниеносного броска из засады крокодилы полагаются на анаэробный гликолиз. Мышцы вырабатывают кратковременное предельное усилие без участия кислорода, накапливая молочную кислоту, к высоким концентрациям которой крокодилы выработали уникальную биохимическую устойчивость.

Чтобы приспособить внутренние органы к новому режиму, крокодилы видоизменили кровеносную систему. Они сохранили четырехкамерное сердце, но развили в нем специальный клапанный механизм и анастомоз — отверстие Паниццы. Во время длительного погружения под воду легочные сосуды сужаются, давление меняется, и венозная кровь через сердечный шунт направляется напрямую в большой круг кровообращения, минуя легкие. Это позволяет дополнительно экономить кислород и снижать давление в сосудистом русле.

При этом ископаемые данные показывают, что отказ от теплокровности происходил медленно и неравномерно. Многие наземные крокодиломорфы мелового периода, такие как нотозухии, продолжали сохранять высокий метаболизм млекопитающего уровня вплоть до своего полного исчезновения. Окончательное закрепление медленного обмена веществ произошло только у кроновой группы водных крокодилов.

Новая хронология физиологии позвоночных

Работа научной группы Роджера Сеймура меняет базовые представления о направленности эволюционных процессов:

• Эндотермия возникла раньше, чем считалось. Комплекс признаков, обеспечивающий высокую аэробную производительность и интенсивный метаболизм, сформировался у архозавроморфов в начале триасового периода — более 250 миллионов лет назад. Он был прямым следствием отбора на подвижность и выносливость.
• Эволюция метаболизма обратима. Развитие физиологических систем не представляет собой строго линейное движение от простого к сложному. Высокий уровень обмена веществ может редуцироваться, если энергетическая экономия и способность к длительной задержке дыхания становятся более выгодными для выживания в конкретной экологической нише.
• Крокодилы не являются живыми ископаемыми. Физиология современного крокодила — это не первичное примитивное состояние четвероногих, а результат глубокой вторичной специализации. Сложные легкие и четырехкамерное сердце современных аллигаторов и крокодилов представляют собой следы анатомии их теплокровных предков, перестроенные для обеспечения засадного образа жизни в воде.

Источник: Paleobiology