Как передвигался общий предок человека и шимпанзе: вертикальное лазание не зависело от строения стопы

Перемещение тяжелого тела по вертикальной поверхности подчиняется законам механики. Когда примат поднимается по прямому стволу дерева, на его организм одновременно воздействуют две основные механические силы: гравитационное притяжение, направленное вертикально вниз, и опрокидывающий вращающий момент.

Опрокидывающий момент возникает из-за пространственного смещения: центр массы тела животного неизбежно удален от точки опоры на коре дерева. Чем больше это горизонтальное расстояние, тем длиннее плечо силы и тем сильнее гравитация стремится отклонить туловище назад.

Вектор силы пытается оторвать верхние конечности примата от поверхности ствола. Чтобы удержаться и продолжить движение вверх, мышцы спины, плечевого пояса и конечностей вынуждены компенсировать эту нагрузку.

С точки зрения биомеханики существует только один способ снизить эти энергозатраты и уменьшить риск падения: максимально приблизить общий центр массы тела к вертикальной поверхности дерева.

Главную роль в решении этой геометрической задачи играет нижняя конечность, а именно способность стопы сгибаться по направлению к голени. В анатомии такое движение называют тыльным сгибанием, или дорсифлексией.

Если стопа способна наклоняться вперед под острым углом относительно голени, голень перемещается ближе к коре. Вслед за ней приближаются таз и все туловище.

Если же суставы стопы обладают жесткой структурой и не могут обеспечить нужный угол наклона, тело отклоняется назад, увеличивая вращающий момент до опасных значений.

Спор о строении стопы общего предка человека и шимпанзе

В палеоантропологии и эволюционной морфологии десятилетиями продолжается дискуссия о том, каким способом передвигался последний общий предок человека и шимпанзе (в научной литературе его обозначают аббревиатурой LCA — Last Common Ancestor). Поскольку мягкие ткани не сохраняются в палеонтологической летописи, ученые восстанавливают механику движений предковых форм по ископаемым костям стопы.

На основе этих находок сформировались две противоположные гипотезы:

1. Модель африканских человекообразных

Сторонники этой позиции утверждают, что общий предок человека и шимпанзе обладал специализированной стопой, анатомически близкой к стопе современных горилл и шимпанзе.

Такая стопа характеризуется широким и подвижным голеностопным суставом, приспособленным к регулярному подъему по крупным стволам и к четвероногому передвижению по земле с опорой на фаланги пальцев передних конечностей (кнакл-вокингу).

В этой модели именно способность к вертикальному древолазанию рассматривается как базовое условие для перехода к вертикальному положению тела и последующему прямохождению.

2. Модель низших узконосых приматов (мартышковых)

Сторонники альтернативной точки зрения указывают на ряд скелетных признаков ранних гоминидов (например, на пропорции кубовидной кости), которые больше напоминают не человекообразных, а низших четвероногих обезьян — мартышковых.

Согласно этой гипотезе, общий предок передвигался преимущественно по верхней поверхности горизонтальных ветвей на четырех лапах и не имел выраженных адаптаций к подъему по вертикальным стволам.

Главный аргумент противников второй модели заключался в механическом ограничении: считалось, что мартышкоподобная стопа из-за своей анатомической жесткости не позволяет безопасно и эффективно подниматься по вертикальным деревьям.

Следовательно, если предок человека обладал стопой мартышкового типа, вертикальное лазание не могло играть существенной роли в его выживании и не могло послужить отправной точкой для эволюции двуногости.

Исследование в национальном парке Таи

Чтобы проверить, действительно ли мартышкоподобное строение стопы исключает возможность эффективного вертикального лазания, группа ученых под руководством Люка Фэннина провела биомеханическое исследование в естественной среде обитания приматов. Результаты их работы опубликованы в научном журнале Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS).

Объектом исследования стал дымчатый мангабей (Cercocebus atys) — крупная африканская мартышка из семейства мартышковых (Cercopithecidae). Мангабеи представляют собой удобную модель для проверки биомеханических гипотез: они проводят много времени на земле в поисках пищи, но при этом регулярно и с высокой скоростью поднимаются по вертикальным стволам деревьев на высоту крон.

Исследователи работали на базе проекта Taï Monkey Project в первичном тропическом лесу национального парка Таи в Кот-д'Ивуаре.

Для фиксации движений применялась цифровая видеосъемка с частотой 30 кадров в секунду со штатива. Ученые фиксировали естественные подъемы привыкших к присутствию исследователей диких мангабеев по гладким вертикальным стволам без боковых ветвей.

Затем видеозаписи покадрово оцифровали и измерили углы сгибания в суставах задних конечностей в моменты максимальной нагрузки.

Биомеханический механизм мангабеев: смещение оси сгибания

У африканских человекообразных обезьян экстремальная дорсифлексия происходит в голеностопном (большеберцово-таранном) суставе.

Чтобы этот сустав выдерживал угол сгибания более 45 градусов, нижний край большеберцовой кости и верхняя поверхность таранной кости у шимпанзе заметно расширены в поперечном направлении.

У человека и большинства ископаемых гоминидов голеностопный сустав имеет более симметричную и квадратную форму: он стабилизирует ногу при отталкивании от земли, но физически блокирует сильный наклон вперед.

Мартышковые обезьяны, включая мангабеев, также не имеют расширенного голеностопного сустава. Однако видеоанализ показал, что мангабеи решают задачу сближения со стволом с помощью другого анатомического узла.

Полученные цифры выявили четкое разделение функций:

1. Голеностопный сустав мангабея отклоняется всего на 23,3°. Это на 65% меньше, чем у шимпанзе, и на 54% меньше, чем у современных людей из популяции охотников-собирателей тва (Центральная Африка), которые регулярно поднимаются на деревья за медом и развивают подвижность голеностопа за счет растяжения икроножных мышц.
2. Средний отдел стопы мангабея демонстрирует сгибание в 45,7°. Сгибание происходит в латеральной (боковой) части среднего отдела стопы — в суставе между кубовидной костью и основаниями четвертой и пятой плюсневых костей. Это движение называют среднестопным изгибом.

Сгибание среднего отдела стопы мангабея на 45,7° статистически совпадает с углом сгибания голеностопного сустава шимпанзе (45,5°) и даже превышает показатели людей тва (40,7°).

Для сравнения: при обычной ходьбе по горизонтальной поверхности средний отдел стопы шимпанзе сгибается лишь на 26,5°, а стопа современного человека — всего на 11,1°.

Расчеты показали: благодаря высокой мобильности сочленения кубовидной и плюсневых костей мангабеи удерживают центр массы своего тела на том же относительном расстоянии от поверхности ствола, что и шимпанзе. Наклон всей стопы вперед уменьшает плечо силы тяжести и полностью нейтрализует опасный опрокидывающий момент.

Кинематическая конвергенция в анатомии стопы

Данное явление в биологии называют кинематической конвергенцией. Это ситуация, при которой организмы с разным анатомическим строением достигают одинакового механического результата и решают одну и ту же физическую задачу за счет различных структурных элементов.

В процессе адаптации к перемещению по вертикальным стволам приматы столкнулись с одинаковым физическим ограничением — действием гравитационного вращающего момента. Однако эволюция реализовала два независимых анатомических пути:

• Специализация голеностопного сустава: расширение костных поверхностей большеберцовой и таранной костей, обеспечивающее глубокий наклон голени (путь человекообразных обезьян).
• Специализация среднего отдела стопы: сохранение и усиление подвижности сочленений между костями предплюсны и плюсны при относительно жестком голеностопе (путь мартышковых).

Оба механизма одинаково эффективно снижают механическую нагрузку при подъеме.

Это открытие устраняет ключевое противоречие в палеоантропологических дебатах: морфология стопы, внешне схожая с мартышковой, не накладывает запрета на вертикальное лазание.

Даже если последний общий предок человека и шимпанзе имел не специализированную стопу человекообразного типа, а обобщенную стопу четвероногого примата, он мог уверенно, регулярно и безопасно передвигаться по вертикальным стволам деревьев.

Интерпретация строения ископаемых гоминидов

Результаты исследования биомеханики мангабеев позволяют по-новому взглянуть на строение стопы ранних представителей гоминидной линии — ардипитеков и австралопитеков.

Палеонтологические находки показывают, что у большинства плио-плейстоценовых австралопитеков голеностопный сустав уже не имел поперечного расширения, характерного для шимпанзе. Строение дистального конца большеберцовой кости указывает на то, что их голеностоп функционировал в режиме, необходимом для регулярного прямохождения, и не мог обеспечивать глубокую дорсифлексию.

При этом у некоторых видов австралопитеков обнаружены анатомические особенности плюсневых костей, которые ранее вызывали споры:

• У Australopithecus deyiremeda (возраст около 3,5 млн лет) основание четвертой плюсневой кости имеет уменьшенную высоту в тыльно-подошвенном направлении, что свидетельствует о повышенной подвижности сустава.
• У Australopithecus sediba (возраст около 2,0 млн лет) суставная поверхность основания четвертой плюсневой кости обладает выраженной выпуклой формой.

Ранее такая выраженная подвижность среднего отдела стопы у гоминидов с уже сформированным прямохождением нередко трактовалась либо как несущественный анатомический рудимент, либо как свидетельство вторичного возвращения к древесному образу жизни.

Кинематические данные по черным мангабеям подтверждают прямую функциональную связь: подвижный сустав между кубовидной и четвертой плюсневой костями служил полноценным рабочим механизмом для вертикального лазания.

Австралопитеки сочетали прямохождение по открытой местности с возможностью подъема по стволам деревьев. Жесткость их голеностопа обеспечивала эффективный толчок при ходьбе по грунту, а подвижность середины стопы компенсировала недостаток гибкости голеностопного сустава при контакте с вертикальным стволом.

Выводы исследования

Работа биомехаников меняет устоявшиеся представления о взаимосвязи древесного лазания и прямохождения в эволюции человека:

1. Способность к вертикальному передвижению по деревьям не требует обязательного наличия расширенного голеностопного сустава, характерного для современных африканских человекообразных обезьян.
2. Сгибание среднего отдела стопы в диапазоне 45-46 градусов представляет собой полноценный альтернативный механизм компенсации гравитационного опрокидывающего момента.
3. Наличие признаков гибкости среднего отдела стопы у ранних гоминидов (Australopithecus deyiremeda, Australopithecus sediba) указывает на сохранение функционального вертикального лазания параллельно с развитием прямохождения.
4. Локомоторный репертуар последнего общего предка шимпанзе и человека мог включать регулярное вертикальное перемещение по деревьям независимо от того, к какому морфологическому типу — человекообразному или мартышковому — принадлежала исходная форма его стопы.

Источник: PNAS